貴圈真亂!柚子與葡萄柚又是母子又是祖孫!?–多情的柚子

中秋節,吃月餅,吃柚子!我愛吃柚子。當年到美國留學的時候,沒有柚子吃,只有葡萄柚。葡萄柚比較酸,而且只能切開挖食,不能剝皮一瓣一瓣吃。葡萄柚的英文是grapefruit。它的名字為什麼有「葡萄」兩字呢?有一說法是它有葡萄味,我倒不覺得;另一說法是它的果實像葡萄一般成串掛在樹枝,也姑且聽之。

幾天前,有位學者朋友和我談起葡萄柚和柚子的不同,引起我對它們親緣關係的好奇。葡萄柚和柚子都分類於柑橘屬。柑橘屬的種類繁多,彼此又很容易雜交,因此分類及名稱相當混亂、爭議不少。現在我們有了基因體學技術,可以從基因體序列客觀嚴謹地分析它們的親緣性,甚至推論它們演化分家的年代。

染色體序列的分析顯示,現有的柑橘屬都源自一個喜馬拉雅山東南麓區域的始祖,向外輻射擴張。我們平日吃的柑橘大都是從三個野生種繁殖而來:枸櫞(Citrus medica,佛手柑)、橘(C. reticulata)與柚(C. maxima)。三者在不同區域演化:枸櫞在印尼北部,橘在越南、南中國、台灣和日本,柚則在馬來西亞半島。其中基因體最純的是枸櫞,它自花授粉,而且花開前就完成授精,看不見和別種柑橘類雜交的跡象。

我們現在種植的柑橘都經過不同程度的育種,除了從種子的變異或芽變進行單系選種之外,還進行品系間的雜交。單系選種的基因體序列變化相當小,通常只有少數的突變。雜交則會發生大規模的基因洗牌,容易出現較大的變化。柑橘大都有相對應的九對染色體,所以異種間的雜交很容易成功。柑橘類會在野外自然雜交,但是大多數的雜交還是人工進行,而且常常有多次的雜交(包括和親代的回交),造成很複雜的基因體內涵。雜交得到的新品種,學名中常插入「×」,以表示所謂「栽培品種」(cultivar),不是自然產生的物種,例如:葡萄柚的學名是Citrus×paradisi。

葡萄柚是柚子和甜橙(Citrus×sinensis)的自然雜交種。葡萄柚的葉綠體DNA序列比較接近柚子,所以柚子應該是母親,因為被子植物的葉綠體基本上都來自母親。身為父親的甜橙本身又是柚子和橘的雜交產物,而且甜橙的葉綠體也來自柚子,所以柚子不但是葡萄柚的母親,也是葡萄柚的祖母……

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